เซลล์ประสาท [ 1 ] หรือ นิวรอน ( อังกฤษ : nerve cell, nyewr-on, หรือ newr-on ) เป็น เซลล์ เร้าได้ด้วย กระแสไฟฟ้า ที่ทำหน้าที่ ประมวล และส่ง ข้อมูล ผ่านสัญญาณไฟฟ้าและเคมี โดยส่งผ่าน จุดประสานประสาท ( synapse ) ซึ่งเป็นการเชื่อมต่อโดยเฉพาะกับเซลล์อื่น ๆ นิวรอนอาจเชื่อมกันเป็นโครงข่ายประสาท ( nervous network ) และเป็นองค์ประกอบหลักของ สมอง กับ ไขสันหลัง ใน ระบบประสาทกลาง ( CNS ) และของปมประสาท ( ganglion ) ใน ระบบประสาทนอกส่วนกลาง ( PNS ) นิวรอนที่ทำหน้าที่โดยเฉพาะ ๆ รวมทั้ง
นิวรอนโดยทั่วไปจะมีตัวเซลล์ที่เรียกว่า human body, ใยประสาทนำเข้า /เดนไดรต์ ( dendrite ), และ แกนประสาทนำออก /แอกซอน ( axon ) คำ ภาษาอังกฤษ ว่า neurite สามารถใช้เรียกทั้งเดนไดรต์และแอกซอน โดยเฉพาะในระยะที่เซลล์ยังไม่พัฒนาแยกเป็นเซลล์โดยเฉพาะ ๆ ( undifferentiated ) ส่วนเดนไดรต์เป็นโครงสร้างบาง ๆ ที่ยื่นออกจากตัวเซลล์ บ่อยครั้งยาวเป็นร้อย ๆ ไมโครเมตร และแยกออกเป็นสาขา ๆ รวมกันเป็นต้นไม้เดนไดรต์ ( dendritic tree ) ที่ซับซ้อน แอกซอน ( หรือเรียกว่า nerve fiber ถ้ามี ปลอกไมอีลิน ) เป็นโครงสร้าง ( procedure ) ที่ยื่นออกจากตัวเซลล์ตรงตำแหน่งเฉพาะที่เรียกว่า axon knoll และอาจยาวถึง 1 เมตร ในมนุษย์หรือมากกว่านั้นใน สปีชีส์ อื่น ๆ ” boldness fiber ” บ่อยครั้งรวมตัวกันเป็น “ boldness fiber bundle ” และในระบบประสาทนอกส่วนกลาง ( PNS ) fiber bundle จะรวมตัวกันเป็น “ steel ” แม้ว่าตัวเซลล์ประสาทเองอาจจะมีเดนไดรต์ยื่นออกหลายอัน แต่จะมีแอกซอนยื่นออกเพียงแค่อันเดียว ถึงกระนั้น แอกซอนก็อาจแตกสาขาเป็นร้อย ๆ ครั้งก่อนจะสิ้นสุดลง ในจุดประสานประสาทโดยมาก สัญญาณจะดำเนินจากแอกซอนของเซลล์หนึ่ง ไปยังเดนไดรต์ของอีกเซลล์หนึ่ง แต่ว่า ก็มีข้อยกเว้นมากมาย เช่น นิวรอนอาจไร้เดนไดรต์ หรือไร้แอกซอน และจุดประสานประสาทสามารถเชื่อมแอกซอนกับแอกซอน หรือเชื่อมเดนไดรต์กับเดนไดรต์ นิวรอนทั้งหมดสามารถเร้าได้โดยกระแสไฟฟ้า โดยรักษาศักย์ไฟฟ้าที่ต่างกันระหว่างภายในภายนอกเซลล์ข้าม เยื่อหุ้มเซลล์ โดยใช้ปั๊ม ไอออน ( หรือ ion transporter ) บวกกับ ช่องไอออน ที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อรักษาความเข้มข้นของ ไอออน ต่าง ๆ ( เช่น โซเดียม โพแทสเซียม คลอไรด์ และ แคลเซียม ) ในระดับที่ต่างกันระหว่างภายในภายนอกเซลล์ ความเปลี่ยนแปลงของความต่างศักย์ไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์อาจเปลี่ยนการทำงานของช่องไอออนที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า ( Voltage-gated ion channel ) ถ้าศักย์ต่างเปลี่ยนมากพอ ก็จะมีผลเป็น ศักยะงาน ( legal action potential ) ที่ยิงแบบเกิดหรือไม่เกิด ( all-or-none ) และเป็นพัลส์ไฟฟ้าเคมีที่วิ่งไปอย่างรวดเร็วทางแอกซอนของเซลล์ แล้วจบลงด้วยการส่งสัญญาณข้ามเซลล์ที่จุดประสานประสาท ( โดยเซลล์ประสาทต่อไปอาจส่งสัญญาณต่อ )

ในกรณีโดยมาก นิวรอนเกิดจาก เซลล์ต้นกำเนิด โดยเฉพาะ ๆ และนิวรอนในสมองผู้ใหญ่ปกติจะไม่มี การแบ่งเซลล์ แต่ก็พบว่า astrocyte ซึ่งเป็น เซลล์เกลีย ( glial cell ) รูปดาว สามารถเปลี่ยนเป็นนิวรอนได้เพราะมีลักษณะ pluripotency ของเซลล์ต้นกำเนิด กำเนิดของเซลล์ประสาท ( Neurogenesis ) โดยมากในสมองจะหยุดลงเมื่อถึงวัยผู้ใหญ่ แต่ก็มีหลักฐานที่ชัดเจนว่ามีนิวรอนเกิดใหม่จำนวนมากในเขตสมองสองเขต คือที่ ฮิปโปแคมปัส และที่ olfactory medulla oblongata [ 2 ] [ 3 ] ซึ่งเป็นโครงสร้างประสาทใน สมองส่วนหน้า ที่มีหน้าที่เกี่ยวกับการได้กลิ่น
นิวรอนเป็นเซลล์โดยเฉพาะที่พบใน สัตว์ กลุ่ม eumetozoa ทุกอย่าง และมีสัตว์เพียงบางอย่างเช่น ฟองน้ำ และสัตว์ไม่ซับซ้อนบางประเภท ที่ไร้นิวรอน ลักษณะที่เป็นตัวกำหนดนิวรอนก็คือสามารถเร้าได้ด้วย กระแสไฟฟ้า [ 4 ] และการมีจุดประสานประสาท ( synapse ) ซึ่งเป็นจุดต่อซับซ้อนของ เยื่อหุ้มเซลล์ ที่ส่งสัญญาณไปยังเซลล์อื่น ๆ นิวรอนกับ เซลล์เกลีย ที่เป็นตัวสนับสนุนโดยโครงสร้างและ เมแทบอลิซึม รวมกันเป็น ระบบประสาท ใน สัตว์มีกระดูกสันหลัง นิวรอนส่วนมากจะอยู่ใน ระบบประสาทกลาง ( CNS ) แต่ก็มีบางส่วนอยู่ที่ปมประสาท ( ganglion ) ในระบบประสาทนอกส่วนกลาง ( PNS ) และมี เซลล์ประสาทรับความรู้สึก จำนวนมากในอวัยวะรับความรู้สึกเช่น จอตา และ หูชั้นใน รูปหอยโข่ง ( cochlea ) นิวรอนปกติจะแบ่งเป็น 3 ส่วน คือ ตัวเซลล์ ( human body หรือ cell body ) ใยประสาทนำเข้า /เดนไดรต์ ( dendrite ) และ แกนประสาทนำออก /แอกซอน ( axon ) ตัวเซลล์ปกติจะมีลักษณะกระชับ แต่เดนไดรต์และแอกซอนจะยื่นออกไปจากตัวเซลล์ เดนไดรต์ปกติจะมีสาขามากมาย โดยแต่ละสาขาจะบางลง ๆ และจะยื่นออกไปไกลที่สุด 2-3 ร้อย ไมโครเมตร จากตัวเซลล์ ส่วนแอกซอนจะยื่นออกจากตัวเซลล์ที่ axon knoll และสามารถไปได้ไกล โดยมีสาขาเป็นร้อย ๆ แต่ว่าไม่เหมือนกับเดนไดรต์ แอกซอนจะดำรงขนาดไปจนสุด ตัวเซลล์อาจจะมีเดนไดรต์มากมายแต่จะมีแอกซอนเพียงแค่อันเดียว ตัวเซลล์และเดนไดรต์เป็นตัวรับสัญญาณไซแนปส์จากเซลล์ประสาทอื่น ๆ ส่วนสัญญาณจะส่งผ่านแอกซอน ดังนั้น จุดประสานประสาทโดยทั่วไปก็คือการเชื่อมต่อกันระหว่างแอกซอนของเซลล์หนึ่งไปยังเดนไดรต์หรือตัวเซลล์ของนิวรอนอีกตัวหนึ่ง สัญญาณที่ส่งอาจจะเป็นแบบเร้า ( excitant ) หรือแบบห้าม ( inhibitory ) ถ้าการเร้าสุทธิที่นิวรอนได้รับในระยะเวลาสั้น ๆ มีระดับเพียงพอ นิวรอนก็จะสร้างพัลส์ที่เรียกว่า ศักยะงาน ( action potential ) เริ่มที่ตัวเซลล์แล้วส่งไปอย่างรวดเร็วทางแอกซอน เมื่อถึงที่สุด ปลายนิวรอน ( axon terminal ) ก็จะส่งสัญญาณต่อที่จุดประสานประสาทไปยังนิวรอนอื่น ๆ ที่เชื่อมต่อ นิวรอนจำนวนมากมีลักษณะดังที่ว่า แต่ว่าก็มีข้อยกเว้นทุกอย่าง คือ มีทั้งนิวรอนที่ไม่มีตัวเซลล์ ไม่มีเดนไดรต์ และไม่มีแอกซอน นอกจากจุดประสานประสาทที่ส่งสัญญาณไปยังเดนไดรต์ ( axodendritic ) หรือตัวเซลล์ ( axosomatic ) แล้ว ยังมีจุดประสานที่ส่งสัญญาณจาก แอกซอนไปยังแอกซอน ( axoaxonic, axon-to-axon ) หรือจากเดนไดรต์ไปยังเดนไดรต์ ( dendrodendritic, dendrite-to-dendrite ) หน้าที่หลักของนิวรอนก็คือการส่งสัญญาณข้ามจุดประสานประสาท ซึ่งโดยส่วนหนึ่งเป็นทางไฟฟ้าและส่วนหนึ่งเป็นทางเคมี คุณลักษณะทางไฟฟ้าจะขึ้นอยู่กับคุณสมบัติของ เยื่อหุ้มเซลล์ ประสาท เหมือนกับเซลล์อื่น ๆ ในสัตว์ ตัวเซลล์ของนิวรอนจะหุ้มด้วย เยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งเป็นโมเลกุล ลิพิด 2 ชั้นที่มีโครงสร้างโปรตีนต่าง ๆ ฝังอยู่ เยื่อลิพิด 2 ชั้นเช่นนี้เป็น ฉนวนไฟฟ้า ที่ดี แต่ในนิวรอน โครงสร้างโปรตีนที่ฝังอยู่ในเยื่อจะมีฤทธิ์ทางไฟฟ้า รวมทั้ง ช่องไอออน ที่เปิดให้ไอออนขั้วบวกหรือลบข้ามผ่านเยื่อ และปั๊มไออนที่ปั๊มไอออนจากด้านหนึ่งของเยื่อไปยังอีกด้านหนึ่ง ช่องไอออนโดยมากเปิดให้ไอออนโดยเฉพาะ ๆ ข้าม บางอย่างเปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า ( electric potential gated ) ซึ่งหมายความว่าจะอยู่ในสภาพเปิดปิดขึ้นอยู่กับความแตกต่างของศักย์ไฟฟ้าข้ามเยื่อ บางอย่างเปิดปิดทางเคมี ( chemically gated ) ซึ่งหมายความว่าจะอยู่ในสภาพเปิดปิดโดยอาศัยปฏิสัมพันธ์ทางเคมีกับของเหลวที่อยู่ระหว่างเซลล์ ปฏิสัมพันธ์ของช่องไอออนและปั๊มไอออนทำให้เกิดความต่างศักย์ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ โดยปกติอยู่ที่ประมาณน้อยกว่า 1/10 โวลต์ เล็กน้อย ศักย์ไฟฟ้าที่ว่ามีหน้าที่สองอย่าง อย่างแรกคือเป็นแหล่งพลังงานสำหรับโครงสร้างโปรตีนที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าที่ฝังอยู่ในเยื่อ อย่างที่สองคือเป็นมูลฐานการส่งสัญญาณไฟฟ้าระหว่างส่วนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มเซลล์ นิวรอนส่งสัญญาณผ่านจุดประสานประสาททางเคมี ( chemical synapse ) และจุดประสานประสาททางไฟฟ้า ( electric synapse ) ในกระบวนการที่เรียกว่าการสื่อประสาท ( neurotransmission ) หรือการสื่อผ่านไซแนปส์ ( synaptic transmittance ) กระบวนการหลักที่จุดชนวนให้เซลล์ปล่อย สารสื่อประสาท ( neurotransmitter ) ก็คือ ศักยะงาน ( legal action potential ) ซึ่งเป็นสัญญาณไฟฟ้าวิ่งผ่าน และสร้างโดยอาศัยความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์/เยื่อหุ้มเซลล์ที่เร้าได้ด้วยไฟฟ้า โดยเกิดในลักษณะเป็น คลื่น ของ การลดขั้ว ( depolarization )
นิวรอนออกแบบโดยเฉพาะเพื่อประมวลและส่งสัญญาณระหว่างเซลล์ เพราะมีหน้าที่มากมายในส่วนต่าง ๆ ของ ระบบประสาท เซลล์จึงมีรูปร่าง ขนาด และคุณสมบัติทางเคมีไฟฟ้าต่าง ๆ หลากหลาย ยกตัวอย่างอย่างเช่น
ส่วนต่าง ๆ ของนิวรอนมองโดยทั่วไปว่า ทำหน้าที่โดยเฉพาะ ๆ แต่ว่า ทั้งเดนไดรต์และแอกซอนก็มักจะทำอะไรที่ต่างไปจากหน้าที่ “ หลัก ” ของมัน ทั้งเดนไดรต์และแอกซอนในระบบประสาทกลาง ( CNS ) โดยทั่วไปจะหนาประมาณ 1 ไมโครเมตร แต่ในระบบประสาทนอกส่วนกลาง ( PNS ) จะหนากว่า ส่วนตัวเซลล์มีขนาดประมาณ 10-25 ไมโครเมตรและมักจะไม่ใหญ่กว่านิวเคลียสของเซลล์ที่อยู่ในมันมากนัก แอกซอนของเซลล์ประสาทสั่งการของมนุษย์ที่ยาวที่สุดอาจจะยาวกว่า 1 เมตร โดยวิ่งจาก กระดูกสันหลัง ไปยัง นิ้วเท้า ส่วนแอกซอนของ เซลล์ประสาทรับความรู้สึก อาจวิ่งจากนิ้วเท้าไปถึง back tooth column ของ ไขสันหลัง ซึ่งยาวกว่า 1.5 เมตรในผู้ใหญ่ ส่วน ยีราฟ อาจมีแอกซอนยาวหลายเมตรวิ่งไปตามคอของมันทั้งหมด ความรู้เกี่ยวกับหน้าที่ของแอกซอนมาจากการศึกษาแอกซอนยักษ์ของ ปลาหมึก เพราะศึกษาได้ง่ายที่สุดเพราะมีขนาดยักษ์ ( โดยเปรียบเทียบ ) คือ หนา 0.5-1 มิลลิเมตร และยาวหลาย เซนติเมตร นิวรอนที่พัฒนาเต็มที่แล้วจะอยู่ในสภาวะ postmitotic ( G0 phase ) อย่างถาวร [ 7 ] แต่ว่า งานวิจัยเริ่มต้นตั้งแต่ปี 2545 ก็แสดงว่า นิวรอนสามารถเพิ่มขึ้นทั่วสมองโดยเกิดจากเซลล์ประสาทต้นกำเนิด ( neural stem cells ) ผ่านกระบวนการกำเนิดเซลล์ ( neurogenesis ) แม้จะพบเซลล์เช่นนี้ทั่วสมอง แต่ก็ปรากฏมากที่สุดใน subventricular zone และ subgranular zone ( ใน ฮิปโปแคมปัส ) [ 8 ] ก้อนจิ๋ว ๆ จำนวนมากที่เรียกว่า Nissl substance ( หรือ Nissl torso ) จะเห็นได้เมื่อตัวเซลล์ประสาทย้อมด้วยสี ( Basophilic dye ) โครงสร้างนี้ประกอบด้วย ร่างแหเอนโดพลาซึม ( endoplasmic reticulum ) และ ไรโบโซมอล อาร์เอ็นเอ ( rRNA ) ที่สัมพันธ์กัน โดยมีชื่อตามจิตแพทย์และนักประสาทพยาธิวิทยา Franz Nissl ( พ.ศ. 2403-2462 ) และมีหน้าที่เกี่ยวกับ การสังเคราะห์โปรตีน ความเด่น/มากมายของมันอธิบายได้ว่า เซลล์ประสาทมีระดับ เมแทบอลิซึม สูงมาก จึงต้องสร้างโปรตีนมาก สีชอบภาวะเบสเช่น aniline หรือ haematoxylin อ่อน ๆ [ 9 ] จะเน้นโครงสร้างที่มีขั้วลบ โดยเข้ายึดกับโครง ฟอสเฟต ของ rRNA ตัวนิวรอนเองมีโครงโปรตีนสนับสนุนที่เรียกว่า neurofilament ซึ่งรวมตัวกันเป็น neurofibril นิวรอนบางอย่างยังมีเม็ดสี เช่น neuromelanin ซึ่งเป็นสีออกน้ำตาล-ดำ และเป็นผลพลอยได้ของการสังเคราะห์ catecholamine, และ lipofuscin ซึ่งเป็นสีออกเหลือง-น้ำตาล โดยเม็ดสีทั้งสองจะเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ตามอายุ [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] โปรตีนทางโครงสร้างที่สำคัญต่อหน้าที่ของนิวรอนก็คือ แอกติน และ tubulin ของ ไมโครทิวบูล แอกติน โดยมากพบที่ปลายแอกซอนและเดนไดรต์เมื่อนิวรอนกำลังพัฒนาขึ้น แต่โครงสร้างภายในของแอกซอนและเดนไดรต์นั้นก็แตกต่างกัน แอกซอนโดยทั่วไปจะไม่มี ไรโบโซม ยกเว้นในส่วนต้น ส่วนเดนไดรต์จะมีร่างแหเอนโดพลาซึมหรือไรโบโซมเป็นเม็ด ๆ โดยมีปริมาณน้อยลงไปเรื่อย ๆ เมื่อห่างออกจากตัวเซลล์
นิวรอนมีรูปร่างและขนาดต่าง ๆ กัน ดังนั้นจึงสามารถจัดประเภทตาม สัณฐาน และหน้าที่ [ 14 ] โดยนัก กายวิภาค Camillo Golgi จัดกลุ่มนิวรอนไว้ 2 พวก แบบ I มี แอกซอน ยาวเพื่อส่งสัญญาณในระยะไกล และแบบ II มีแอกซอนสั้น ซึ่งมักจะสับสนกับ เดนไดรต์ แบบ I สามารถจัดย่อยว่าตัวเซลล์อยู่ที่ตำแหน่งไหน สัณฐานพื้นฐานของแบบ I ซึ่งมีตัวอย่างเป็นเซลล์ประสาทสั่งการ ( drive nerve cell ) ของ ไขสันหลัง จะมีตัวเซลล์ ( human body ) และแอกซอนยาวบางหุ้ม ปลอกไมอีลิน รอบ ๆ ตัวเซลล์จะเป็นสาขาของต้นไม้เดนไดรต์ที่รับสัญญาณจากนิวรอนอื่น ๆ ส่วนแอกซอนจะไปสุดที่สาขาต่าง ๆ ที่เรียกว่าปลายแอกซอน ( axon terminal ) ซึ่งปล่อย สารสื่อประสาท เข้าไปในช่องที่เรียกว่าร่องไซแนปส์ ( synaptic cling ) ซึ่งอยู่ระหว่างปลายแอกซอนและเดนไดรต์ของเซลล์ต่อไป

1 นิวรอนขั้วเดียว (Unipolar neuron)
2
3 นิวรอนหลายขั้ว (Multipolar neuron)
4 นิวรอนขั้วเดียวเทียม (Pseudounipolar neuron) นิวรอนประเภทต่าง ๆ1 นิวรอนขั้วเดียว ( Unipolar nerve cell ) นิวรอนสองขั้ว ( Bipolar nerve cell ) 3 นิวรอนหลายขั้ว ( Multipolar nerve cell ) 4 นิวรอนขั้วเดียวเทียม ( Pseudounipolar nerve cell )
นิวรอนโดยมากสามารถจัดกลุ่มตาม กายวิภาค ว่าเป็น

  • นิวรอนขั้วเดียว (Unipolar neuron) หรือนิวรอนขั้วเดียวเทียม (Pseudounipolar neuron) มีเดนไดรต์และแอกซอนยื่นออกมาจากขั้วเดียว
  • นิวรอนสองขั้ว (Bipolar neuron) มีแอกซอนและเดนไดรต์อันเดียวอยู่ตรงข้ามกันขั้นระหว่างโดยตัวเซลล์
  • นิวรอนหลายขั้ว (Multipolar neuron) มีเดนไดรต์ 2 อันหรือมากกว่านั้น และมีแอกซอนต่างหาก
    • Golgi I เป็นนิวรอนที่มีแอกซอนยาว ตัวอย่างรวมทั้ง นิวรอนพีระมิด เซลล์เพอร์คินจี และ anterior horn cell
    • Golgi II เป็นนิวรอนที่มีแอกซอนส่งไปยังที่ใกล้ ๆ ตัวอย่างที่ดีสุดก็คือ granule cell
  • นิวรอนไร้แอกซอน (Anaxonic neuron) มีแอกซอนที่ไม่สามารถจำแนกจากเดนไดรต์

ขนาดแอกซอน

เมื่อแบ่งชนิดตามขนาดแอกซอน จะสามารถแบ่งเซลล์ประสาทออกเป็น 3 ชนิดใหญ่ ๆ ได้แก่ A, B และ C โดยแต่ละชนิดจะจำแนกเป็นกลุ่มย่อยอีก เช่น ชนิด A ก็จะแบ่งเป็นกลุ่ม แอลฟา เบตา แกมมา เดลตา เป็นต้น ซึ่งแต่ละชนิดจะมีลักษณะ คุณสมบัติ และหน้าที่ที่แตกต่างกันออกไป โดยแอกซอนชนิด A จะมีเส้นผ่านศูนย์กลางใหญ่ที่สุด รองลงมาคือชนิด B และ ชนิด C เมื่อวัดความไวการตอบสนองของแอกซอนเหล่านี้ ก็จะพบว่า ที่มีขนาดใหญ่กว่าจะตอบสนองต่อ สิ่งเร้า ได้เร็วกว่า ดังนั้น เซลล์ชนิด A จึงตอบสนองต่อการกระตุ้นได้เร็วกว่าชนิด B และ C ตามลำดับ สำหรับการตอบสนองต่อภาวะต่าง ๆ ของเซลล์ชนิด A, B และ C จะเป็นดังนี้

  • ภาวะขาดออกซิเจน ผลการตอบสนองของ B > A > C
  • ภาวะที่มีแรงกด A > B > C
  • ภาวะที่มียาชาเฉพาะที่ C > B > A

นอกจากนั้นแล้ว ประเภทของนิวรอนยังแยกได้ตามตำแหน่งใน ระบบประสาท และรูปร่างของมัน ยกตัวอย่างเช่น

  • Basket cell (เซลล์ตะกร้า) เป็นเซลล์ประสาทต่อประสาน (interneuron) ที่มีข่ายแอกซอนหนาแน่นรอบ ๆ ตัวของเซลล์เป้าหมาย พบอยู่ในเปลือกสมองและสมองน้อย
  • Betz cell เป็นนิวรอนสั่งการขนาดใหญ่
  • Lugaro cell เป็นเซลล์ประสาทต่อประสานของสมองน้อย
  • Medium spiny neuron เป็นนิวรอนโดยมากใน corpus striatum
  • เซลล์เพอร์คินจี เป็นนิวรอนขนาดใหญ่มากอยู่ในสมองน้อย เป็นนิวรอนหลายขั้วแบบ Golgi I
  • เซลล์พิระมิดเป็นนิวรอนที่มีตัวเซลล์เป็นรูปสามเหลี่ยม เป็นนิวรอนหลายขั้วแบบ Golgi I
  • Renshaw cell เป็นนิวรอนที่มีขั้วทั้งสองเชื่อมกับเซลล์ประสาทสั่งการแบบอัลฟา
  • Unipolar brush cell เป็นเซลล์ประสาทต่อประสานที่มีปลายเดนไดรต์ดูเหมือนกับพุ่มไม้
  • Granule cell เป็นนิวรอนหลายขั้วแบบ Golgi II
  • Anterior horn cell เป็นเซลล์ประสาทสั่งการ (Motor neuron) ที่อยู่ในไขสันหลัง
  • Spindle cell เป็นเซลล์ประสาทต่อประสานที่เชื่อมเขตที่อยู่ห่าง ๆ ในสมอง
  • เซลล์ประสาทนำเข้า (Afferent neuron) ส่งข้อมูลจากเนื้อเยื่อและอวัยวะต่าง ๆ ไปยังระบบประสาทกลาง โดยบางครั้งเรียกว่า เซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory neurons)
  • เซลล์ประสาทส่งออก (Efferent neuron) ส่งสัญญาณจากระบบประสาทกลางไปยังเซลล์ปฏิบัติงาน (effector cell) โดยบางครั้งเรียกว่า เซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron)
  • เซลล์ประสาทต่อประสาน (interneuron) เชื่อมนิวรอนภายในเขตโดยเฉพาะ ๆ ของระบบประสาทกลาง

แต่ว่า เซลล์ประสาทนำเข้าและเซลล์ประสาทส่งออก ก็ยังหมายถึงนิวรอนที่ทั่วไปยิ่งกว่านั้น ที่นำข้อมูลไปยังหรือส่งข้อมูลไปจากเขตต่าง ๆ ในสมอง
เซลล์ประสาทออกฤทธิ์ต่อนิวรอนอื่น ๆ โดยปล่อย สารสื่อประสาท ที่เข้ายึดกับ หน่วยรับความรู้สึก ทางเคมี ( chemical receptor ) แต่ผลที่เกิดกับนิวรอนหลังไซแนปส์ไม่ได้กำหนดโดยนิวรอนก่อนไซแนปส์หรือโดยสารสื่อประสาท แต่โดยประเภทของหน่วยรับความรู้สึกที่ทำงาน สารสื่อประสาทอุปมาเหมือนกับ ลูกกุญแจ และหน่วยรับความรู้สึกเหมือน แม่กุญแจ ลูกกุญแจแบบเดียวกันสามารถใช้ไขแม่กุญแจหลายแบบ หน่วยรับความรู้สึกสามารถจัดกว้าง ๆ ว่าเป็นแบบเร้า ( excitant ) คือเพิ่มอัตรา ศักยะงาน หรือเป็นแบบยับยั้ง ( inhibitory ) คือลดอัตราศักยะงาน หรือเป็นแบบควบคุม ( modulatory ) คือมีผลระยะยาวแต่ไม่มีฤทธิ์โดยตรงกับอัตราการส่งศักยะงาน สารสื่อประสาทที่สามัญที่สุดในสมองสองอย่าง คือ กลูตาเมต และ กรดแกมมาอะมิโนบิวทีริก ( กาบา ) ออกฤทธิ์โดยมากคล้าย ๆ กัน คือ กลูตาเมตมีฤทธิ์ต่อหน่วยรับความรู้สึกหลายอย่าง โดยมีฤทธิ์เร้าต่อ ionotropic sense organ และฤทธิ์ควบคุมต่อ metabotropic receptor และคล้าย ๆ กัน กาบามีฤทธิ์ต่อหน่วยรับความรู้สึกหลายประเภท แต่มีฤทธิ์เหมือนกัน ( อย่างน้อยในสัตว์ที่โตแล้ว ) คือเป็นตัวยับยั้ง เพราะความสม่ำเสมอเช่นนี้ นัก ประสาทวิทยาศาสตร์ จึงมักใช้คำง่าย ๆ โดยกล่าวถึงเซลล์ที่ปล่อยกลูตาเมตว่าเซลล์ประสาทแบบเร้า ( excitant nerve cell ) และเซลล์ที่ปล่อยกาบาว่าเป็นเซลล์ประสาทแบบยับยั้ง ( inhibitory nerve cell ) และเพราะว่านิวรอนเกิน 90 % ในสมองไม่ปล่อยกลูตาเมตก็กาบา การจัดประเภทเช่นนี้รวมเอานิวรอนโดยมาก ยังมีนิวรอนประเภทอื่น ๆ ที่มีฤทธิ์สม่ำเสมอต่อเซลล์เป้าหมาย ยกตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทสั่งการแบบเร้า ( excitant centrifugal nerve cell ) ใน ไขสันหลัง ที่ปล่อยสาร acetylcholine และเซลล์ประสาทไขสันหลังแบบยับยั้ง ( inhibitory spinal nerve cell ) ที่ปล่อยสาร ไกลซีน แต่ว่าการแบ่งสารสื่อประสาทว่าเป็นแบบเร้าหรือแบบยับยั้งนั้นจะไม่สมบูรณ์ เพราะมันขึ้นอยู่กับหน่วยรับความรู้สึกทางเคมีของนิวรอนหลังไซแนปส์ โดยหลักแล้ว นิวรอนตัวเดียวกันที่ปล่อยสารสื่อประสาทอย่างเดียว สามารถมีฤทธิ์เร้าต่อเป้าหมายบางอย่าง มีฤทธิ์ยับยั้งต่อเป้าหมายบางอย่าง และมีฤทธิ์ควบคุมต่อเป้าหมายที่เหลือ ยกตัวอย่างเช่น เซลล์รับแสง ( photoreceptor cellular telephone ) ใน จอตา จะปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมตออกเรื่อย ๆ ถ้าไม่มี แสง และจะมีฤทธิ์เร้าต่อเซลล์ประสาทที่เป็นเป้าหมาย คือ OFF Retinal bipolar cell โดยคล้ายกับนิวรอนอื่น ๆ แต่ว่า กลับมีฤทธิ์ยับยั้งต่อเซลล์เป้าหมายที่อยู่ข้าง ๆ ที่เรียกว่า ON Retinal bipolar cell เพราะว่า เซลล์เป้าหมายไม่มี ionotropic glutamate receptor และกลับมี inhibitory metabotropic glutamate sense organ [ 15 ] เมื่อมีแสง เซลล์รับแสงก็จะหยุดปล่อยกลูตาเมต ซึ่งระงับการยับยั้งของ ON bipolar cell และทำให้มันเริ่มส่งศักยะงาน แต่นี่ก็จะระงับการเร้า OFF bipolar cell ไปพร้อม ๆ กัน และทำให้มันหยุดส่งศักยะงาน

ถึงกระนั้น ก็ยังสามารถระบุผลยับยั้งของนิวรอนก่อนไซแนปส์ที่จะมีต่อนิวรอนหลังไซแนปส์ได้ โดยขึ้นกับโปรตีนที่ แสดงออก โดยนิวรอนก่อนไซแนปส์ นิวรอนที่แสดงออก parvalbumin ปกติจะลดการส่งสัญญาณของนิวรอนหลังไซแนปส์ใน เปลือกสมองส่วนการเห็น เทียบกับนิวรอนที่แสดงออก somatostatin ซึ่งปกติจะระงับการรับข้อมูลที่เดนไดรต์ของนิวรอนหลังไซแนปส์ [ 16 ] นิวรอนยังสามารถจัดตามคุณสมบัติทางสรีรวิทยาไฟฟ้า คือ

  • ส่งสัญญาณเรื่อย ๆ (Tonic or regular spiking) นิวรอนบางอย่างปกติส่งสัญญาณเรื่อย ๆ ยกตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทต่อประสาน (interneuron) ของ neurostriatum
  • ส่งสัญญาณเป็นชุด ๆ (Phasic or bursting) นิวรอนที่ส่งสัญญาณเป็นชุด ๆ เรียกว่า phasic neuron
  • ส่งสัญญาณเร็ว (Fast spiking) นิวรอนบางอย่างเด่นตรงที่อัตราการส่งสัญญาณสูง ยกตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทต่อประสาทแบบยับยั้งในเปลือกสมองบางอย่าง เซลล์ใน globus pallidus และ Retinal ganglion cell[17][18]
  1. AMPA receptor และ Kainate receptor ทั้งสองทำหน้าที่เป็นช่องแคตไอออนที่เปิดรับ Na+ อำนวยให้มีการสื่อประสาทผ่านไซแนปส์แบบเร้าอย่างรวดเร็ว
  2. NMDA receptor เป็นช่องแคนไออนอีกอย่างแต่เปิดรับ Ca2+ ได้ดีกว่า หน้าที่ของ NMDA receptor ขึ้นอยู่กับหน่วยรับไกลซีนซึ่งทำงานร่วมกัน (co-agonist) ดังนั้น NMDA receptor จะทำงานก็ต่อเมื่อมีลิแกนต์ทั้งสองแบบ
  3. Metabotropic receptor (GPCR) เป็นตัวควบคุม/ปรับการส่งสัญญาณและความเร้าได้ของเซลล์หลังไซแนปส์
ถ้าขาดเลือดไปเลี้ยงสมอง กลูตาเมตสามารถเร้าเซลล์จนเป็นพิษ (excitotoxicity) มีผลทำให้สมองเสียหาย คือ เมื่อขาดเลือด นิวรอนก่อนไซแนปส์จะปล่อยกลูตาเมตซึ่งจะเร้าหน่วยรับ NMDA และ AMPA มากกว่าปกติ ทำให้ Ca2+ และ Na+ เข้าไปในนิวรอนหลังไซแนปส์ในระดับที่สูงขึ้นแล้วทำให้เซลล์เสียหาย กลูตาเมตสังเคราะห์มาจากกรดอะมิโนกลูตามีนผ่านเอนไซม์ Glutamine oxoglutarate aminotransferase (หรือเรียกว่า glutamate synthase)
  • Dopaminergic neuron ผลิตสารโดพามีน ซึ่งเป็นสารสื่อประสาทที่มีฤทธิ์ต่อ GPCR ประเภท D1 (รวมทั้ง D1 และ D5) ซึ่งเพิ่ม cAMP (Cyclic adenosine monophosphate) และ PKA (Protein kinase A), และประเภท D2 (รวม D2, D3, และ D4) ซึ่งมีฤทธิ์ต่อ GPCR ที่ลด cAMP และ PKA โดพามีนสัมพันธ์กับพื้นอารมณ์และพฤติกรรม และยังควบคุมการสื่อประสาทของทั้งเซลล์ก่อนไซแนปส์และหลังไซแนปส์ การสูญเสียนิวรอนแบบโดพามีนในเขต substantia nigra สัมพันธ์กับโรคพาร์คินสัน โดพามีนสังเคราะห์มาจากกรดอะมิโนไทโรซีน คือเอนไซม์ tyrosine hydroxlase จะเร่งปฏิกิริยาเปลี่ยนไทโรซีนไปเป็น levadopa และกรดอะมิโน decarboxylase จะเปลี่ยน levadopa ไปเป็นโดพามีน
  • Serotonergic neuron ผลิตสารเซโรโทนิน และเซโรโทนิน (5-Hydroxytryptamine, 5-HT) สามารถมีฤทธิ์เร้าหรือยับยั้ง ในบรรดาหน่วยรับประเภท 5-HT 4 อย่าง 3 อย่างเป็น GPCR และอีกอย่างหนึ่งเป็นช่องแคตไอออนเปิดปิดโดยลิแกนต์ (ligand gated cation channel) เซโรโทนินสังเคราะห์จากทริปโตเฟนผ่านเอนไซม์ tryptophan hydroxylase และต่อมากรดแอโรเมติก decarboxylase การขาดเซโรโทนนินในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์สัมพันธ์กับโรคซึมเศร้า ดังนั้น ยาเช่น ฟลูอ๊อกซิติน และ Zoloft ที่ยับยั้งการนำเซโรโทนินไปใช้ใหม่โดยยับยั้งตัวขนส่งเซโรโทนิน (serotonin transporter) จึงสามารถใช้รักษาโรคได้
SEE ALSO  วอลเลย์บอล - วิกิพีเดีย

หน้าที่และการทำงานของเซลล์ประสาทโดยย่อ

  1. เซลล์จะมีการสร้างหรือเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้าบนตัวเซลล์อยู่ตลอดเวลา
  2. รับกระแสประสาทจากเซลล์ประสาทเซลล์อื่นผ่านเดนไดรต์
  3. ประมวลสัญญาณประสาทเข้า ซึ่งถ้าแอมพลิจูดของศักย์ไฟฟ้าสูงถึงจุด (เยอรมัน: Schwellenpotential อังกฤษ: threshold potential) ก็จะชักนำให้เกิดศักยะงานขึ้น (เยอรมัน: Aktionspotential อังกฤษ: action potential)
  4. แปลรหัสให้เกิดกระแสประสาทที่บริเวณ axon hillock ซึ่งกระแสประสาทก็จะแล่นไปตามแอกซอน โดยความถี่ของกระแสประสาทนั้นจะเกิดเป็นชุด ๆ ตามลักษณะของเซลล์ (ดู รูปแบบการส่งสัญญาณ)
  5. ส่งต่อข้อมูลสัญญาณประสาทให้กับเซลล์ประสาทเซลล์อื่นต่อไปผ่านจุดประสานประสาท

นิวรอนสื่อสารกันเองผ่านจุดประสานประสาท ( ไซแนปส์ ) โดยปลายแอกซอน ( axon concluding หรือ en passant bouton ) ของเซลล์หนึ่งจะอยู่ติดกับ เดนไดรต์ ตัวเซลล์ หรือ ( แม้จะน้อยกว่า ) แอกซอน ของอีกเซลล์หนึ่ง นิวรอนเช่น เซลล์เพอร์คินจี ใน สมองน้อย อาจมีสาขาเดนไดรต์เป็นพัน โดยเชื่อมกับเซลล์อื่น ๆ อีกเป็นหมื่น ๆ นิวรอนอื่น ๆ เช่น magnocellular nerve cell ของ supraoptic nucleus ( ใน ไฮโปทาลามัส ) มีเดนไดรต์เพียแค่ 1–2 สาขา แต่ว่าแต่ละสาขามีไซแนปส์เป็นพัน ๆ ไซแนปส์สามารถเป็นทั้งแบบเร้า ( excitant, EPSP ) หรือแบบยับยั้ง ( inhibitory, IPSP ) และสามารถเพิ่มหรือลดการทำงานของเซลล์เป้าหมายตามลำดับ มีนิวรอนที่สามารถสื่อสารผ่านจุดประสานประสาทไฟฟ้า ผ่านช่อง gap articulation ที่สามารถนำไฟฟ้าระหว่างเซลล์ [ 19 ] ในไซแนปส์เคมี กระบวนการสื่อประสาทเป็นดังต่อไปนี้ เมื่อศักยะงานวิ่งมาถึงปลายแอกซอน ( axon terminal ) เซลล์ก็จะเปิดช่องแคลเซียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า ( voltage-gated calcium channel ) ทำให้ไอออนแคลเซียมไหลเข้ามาในปลายแอกซอนได้ แคลเซียมจะทำให้ถุงไซแนปส์ ( synaptic vesicle ) จำนวนหนึ่งที่เต็มไปด้วย โมเลกุล สารสื่อประสาท เชื่อมเข้ากับ เยื่อหุ้มเซลล์ แล้วปล่อยสารเขาไปในร่องไซแนปส์ ( synaptic cleave ) สารก็จะ แพร่ ข้ามร่องไซแนปส์และออกฤทธิ์กับตัวรับของนิวรอนหลังไซแนปส์ นอกจากนั้นแล้ว ระดับแคลเซียมที่สูงขึ้นใน ไซโทพลาซึม ที่ปลายแอกซอน ( axon terminal ) ยังจุดชนวนให้ ไมโทคอนเดรีย ดูดซึมแคลเซียม ( mitochondrial calcium consumption ) ซึ่งก็จะเริ่มกระบวนการ เมแทบอลิซึม ทางพลังงานของไมโทคอนเดรียเพื่อผลิด อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต ( ATP ) เพื่อเป็นพลังงานดำรงการสื่อประสาท [ 20 ] สมองมนุษย์ มี ไซแนปส์ จำนวนมหาศาล นิวรอนแต่ละตัวในแสนล้านตัว ( 1011 ) มีไซแนปส์ 7,000 อันที่เชื่อมกับนิวรอนอื่น ๆ โดย เฉลี่ย สมองของเด็กอายุสามขวบประเมินว่า มีไซแนปส์ประมาณพันล้านล้านอัน ( 1015 ) แต่จำนวนจะลดลงตามอายุ แล้วคงจำนวนเมื่อถึงวัยผู้ใหญ่ ค่าประเมินในผู้ใหญ่อยู่ระหว่าง 100-500 ล้านล้านไซแนปส์ ( 1014-5 adam 1014 ) [ 21 ] ในปี 2480 นักประสาทสรีรวิทยาชาวอังกฤษ ดร. จอห์น แซคารี่ ยัง เสนอว่าแอกซอนยักษ์ของ ปลาหมึก สามารถใช้ศึกษาคุณสมบัติทางไฟฟ้าของเซลล์ประสาทได้ [ 22 ] เพราะแม้ว่าจะใหญ่กว่า แต่ก็ยังมีคุณสมบัติคล้ายกับนิวรอนมนุษย์ ดังนั้น จึงศึกษาได้ง่ายกว่า โดยใส่อิเล็กโทรดเข้าไปในแอกซอนยักษ์ ก็จะสามารถวัดศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้อย่างแม่นยำ เยื่อหุ้มเซลล์ทั้งที่แอกซอนและตัวเซลล์ มีช่องไอออนเปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า ( voltage-gated ion channel ) ที่ทำให้นิวรอนสามารถสร้างและส่งสัญญาณทางไฟฟ้าโดยเป็น ศักยะงาน ซึ่งสร้างขึ้นและส่งต่อโดยใช้ ไอออน ที่มี ประจุไฟฟ้า รวมทั้ง โซเดียม ( Na+ ) โพแทสเซียม ( K+ ) คลอไรด์ ( Cl− ) และ แคลเซียม ( Ca2+ ) มี สิ่งเร้า หลายอย่างที่สามารถทำให้นิวรอนเกิดการทำงานทางไฟฟ้า รวมทั้งสัมผัส/ความดัน ความยืด สารเคมี และความเปลี่ยนแปลงต่อความต่างศักย์ข้าม เยื่อหุ้มเซลล์ [ 23 ] สิ่งเร้าจะเป็นเหตุให้ช่องไอออนโดยเฉพาะที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์เปิด ทำให้มีไอออนไหลผ่านเยื่อ แล้วเปลี่ยนความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ แม้ว่า นิวรอนและแอกซอนที่บาง ๆ จะมีระดับ เมแทบอลิซึม ที่น้อยกว่า ( ใช้พลังงานน้อยกว่า ) เพื่อสร้างและส่งศักยะงาน แต่ว่า แอกซอนที่หนากว่าสามารถส่งพัลส์ไฟฟ้าได้เร็วกว่า เพื่อลดระดับเมแทบอลิซึมให้มากที่สุดและส่งสัญญาณให้เร็วที่สุด นิวรอนจำนวนมากมี ปลอกไมอีลิน หุ้มแอกซอน ซึ่งเกิดจาก เซลล์เกลีย คือ โอลิโกเดนโดรไซต์ ใน ระบบประสาทกลาง ( CNS ) และ เซลล์ชวานน์ ใน ระบบประสาทนอกส่วนกลาง ( PNS ) ปลอกช่วยให้ศักยะงานวิ่งไปได้เร็วกว่าแม้ในแอกซอนที่มีขนาดเดียวกัน และยังใช้พลังงานน้อยกว่าอีกด้วย ปลอกไมอีลินใน PNS มักจะแล่นไปตามแอกซอนโดยแบ่งออกเป็นส่วน ๆ แต่ละส่วนยาวประมาณ 1 มม. ขั้นโดย node of Ranvier ที่ไม่ได้หุ้มปลอก แต่มีช่องไอออนเปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าอย่างหนาแน่น โรคปลอกประสาทเสื่อมแข็ง ( MS ) เป็นโรคทางประสาทที่เกิดจากการลอกปลอกไมอีลินของแอกซอนใน CNS แต่ว่า ก็ยังมีนิวรอนที่ไม่สร้างศักยะงานเพื่อส่งสัญญาณ แต่สร้าง Graded likely ( ศักย์มีหลายระดับ ) ซึ่งก็จะทำให้เซลล์ปล่อยสารสื่อประสาทในหลายระดับเช่นกัน นิวรอนที่ไม่ส่งสัญญาณแบบมียอดแหลม ( nonspiking nerve cell ) เช่นนี้ มักจะเป็น เซลล์ประสาทรับความรู้สึก และเซลล์ประสาทต่อประสาน ( interneuron ) เพราะว่าไม่สามารถส่งสัญญาณไปได้ไกล ๆ
การเข้ารหัสประสาท ( Neural coding ) เป็นศาสตร์ที่สนใจว่า นิวรอนเข้ารหัสข้อมูลทาง ประสาทสัมผัส และข้อมูลอื่น ๆ เพื่อแสดงกับสมองเช่นไร โดยมีจุดหมายหลักเพื่อกำหนดความสัมพันธ์ระหว่าง สิ่งเร้า กับการตอบสนองของนิวรอนหรือกลุ่มนิวรอน ( neural ensemble ) และความสัมพันธ์ของการทำงานทางไฟฟ้าของนิวรอนภายในกลุ่ม [ 24 ] เชื่อว่า นิวรอนสามารถเข้ารหัสทั้งข้อมูล ดิจิทัล และ สัญญาณแอนะล็อก [ 25 ] กระแสประสาทเป็นตัวอย่างของการตอบสนองแบบมีหรือไม่มี ( all-or-none ) คือ ถ้านิวรอนตอบสนอง ก็จะตอบสนองอย่างบริบูรณ์ การเร้าในระดับที่สูงกว่าจะไม่ทำให้เกิดสัญญาณที่แรงกว่า แต่อาจทำให้เกิดสัญญาณที่ส่ง ถี่ กว่า หน่วยรับความรู้สึก ( receptor ) มีการตอบสนองหลายอย่างต่อ สิ่งเร้า ไม่ว่าจะเป็นแบบปรับตัวอย่างช้า ๆ หรือส่งสัญญาณเรื่อย ๆ ( tonic ) ที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่สม่ำเสมอโดยส่งสัญญาณในอัตราที่สม่ำเสมอ แบบส่งสัญญาณเรื่อย ๆ มักจะตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่แรงขึ้นโดยเพิ่มความถี่การยิงสัญญาณ ปกติเป็นกราฟฟังก์ชันยกกำลังของสิ่งเร้าวาดคู่กับอัตราอิมพัลส์ต่อวินาที นี่อุปมาเหมือนกับคุณสมบัติของ แสง ( ที่ความถี่ใดความถี่หนึ่งโดยเฉพาะ ) ที่เมื่อแสงจ้าขึ้น ก็จะต้องมี โฟตอน มากขึ้น เพราะว่า โฟตอนเองไม่สามารถจะ “ แรงขึ้น ” ที่ความถี่นั้น ๆ มีตัวรับความรู้สึกบางชนิดที่ปรับตัวอย่างรวดเร็วที่บางครั้งเรียกว่า phasic sense organ ที่การส่งสัญญาณจะลดลงหรือหยุดถ้าสิ่งเร้าคงสม่ำเสมอ ยกตัวอย่างเช่น ผิวหนัง มนุษย์เมื่อกระทบกับวัตถุจะทำให้นิวรอนยิงสัญญาณ แต่ถ้าวัตถุมีความดันที่สม่ำเสมอกับผิวหนัง นิวรอนก็จะหยุดยิงสัญญาณ นิวรอนของผิวหนังและ กล้ามเนื้อ ที่ตอบสนองต่อความกดดันและความสั่นจะมีโครงสร้างที่เป็นตัวช่วยกรองข้อมูล pacinian atom ( ดูรูป ) เป็นตัวอย่างโครงสร้างแบบนี้ มันมีชั้นรูปกลม ๆ คล้ายกับหอม ซึ่งเกิดขึ้นรอบ ๆ ปลายแอกซอน ( axon terminal ) เมื่อมีแรงกดดันซึ่งทำให้ตัว blood cell แปรรูปไป สิ่งเร้าที่เป็นแรงกลจะส่งผ่านไปยังแอกซอนซึ่งจะยิงสัญญาณไฟฟ้า แต่ถ้าแรงกดสม่ำเสมอ ก็จะไม่มีการเร้าอีกต่อไป ดังนั้น โดยทั่วไปแล้ว นิวรอนเช่นนี้ตอบสนองด้วย การลดขั้ว ชั่วคราวในระยะแรกของการแปรรูป และอีกครั้งหนึ่งเมื่อแรงกดดันหายไปซึ่งเป็นเหตุให้เปลี่ยนรูปอีกครั้งหนึ่ง ยังมีการปรับตัวสำคัญแบบอื่น ๆ อีกที่เพิ่มสมรรถภาพของนิวรอนต่าง ๆ [ 26 ] คำว่า นิวรอน บัญญัติโดยนัก กายวิภาค ชาวเยอรมัน Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-Hartz โดยมาจากคำใน ภาษากรีก νεῦρον ( neûron ) ที่แปลว่า “ เส้นด้าย ” [ 27 ] ส่วนความสำคัญของมันว่าเป็นหน่วยพื้นฐานของระบบประสาทเกิดขึ้นในช่วงต้นคริสต์ทศวรรษที่ 20 ผ่านงานของนัก กายวิภาค ชาวสเปน นพ. ซานเตียโก รามอน อี กาฆัล [ 28 ] ผู้เสนอว่า นิวรอนเป็นเซลล์ต่างหาก ๆ ที่สื่อสารกับกันและกันผ่านจุดประสาน/ช่องว่างที่ออกแบบโดยเฉพาะ [ 28 ] หลักนี้ต่อมาเรียกว่า neuron doctrine ( หลักนิวรอน ) ซึ่งเป็นทฤษฎีหลักทฤษฎีหนึ่งของ ประสาทวิทยาศาสตร์ ปัจจุบัน [ 28 ] เพื่อที่จะดูโครงสร้างของนิวรอนแต่ละตัว ๆ นพ. รามอน อี กาฆัลได้ปรับปรุงกระบวนการย้อมสีด้วยเงินที่รู้จักกันว่า Golgi ‘s method acting ซึ่งจริง ๆ พัฒนาโดยคู่แข่งของเขาคือ นพ. Camillo Golgi [ 28 ] การปรับปรุงของ นพ. รามอน อี กาฆัล ซึ่งรวมเทคนิคที่เขาเรียกว่า bivalent impregnation ( การอัดสีสองรอบ ) ก็ยังคงใช้อยู่ในปัจจุบัน วิธีการย้อมสีด้วยเงินเป็นวิธีที่มีประโยชน์มากในการตรวจสอบกายวิภาคของระบบประสาท เพราะว่า มันย้อมสีเซลล์ในอัตราที่ต่ำ ( แม้ว่าจะไม่รู้ว่าเหตุไร ) ดังนั้น จึงสามารถเห็นโครงสร้างเล็ก ๆ ของนิวรอนแต่ละตัวอย่างสมบูรณ์โดยที่ไม่คาบเกี่ยวกับเซลล์ข้าง ๆ มากมายที่อยู่ในเนื้อเยื่อสมองอัดเต็มไปด้วยเซลล์ [ 29 ] หลักนิวรอน ( nerve cell doctrine ) เป็นไอเดียพื้นฐานว่า นิวรอนเป็นหน่วยโครงสร้างและหน่วยการทำงานพื้นฐานของ ระบบประสาท ซึ่งเสนอโดย นพ. ซานเตียโก รามอน อี กาฆัล ในปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 และอ้างว่า นิวรอนเป็นเซลล์โดยเฉพาะ ๆ ( ที่ไม่ได้เชื่อมกันเป็นตาข่าย ) โดยทำงานแยกส่วนกันทาง เมแทบอลิซึม การค้นพบต่อ ๆ มาจึงเพิ่มรายละเอียดให้กับหลัก ยกตัวอย่างเช่น เซลล์เกลีย แม้จะไม่ใช่นิวรอน ก็ยังมีบทบาทสำคัญในการประมวลข้อมูล [ 30 ] นอกจากนั้นแล้ว ไซแนปส์ไฟฟ้ายังสามัญกว่าที่เคยคิด [ 31 ] คือ นิวรอนเช่นนี้เชื่อมกันโดยตรงและแชร์ ไซโทพลาซึม ร่วมกัน และจริง ๆ แล้วก็มีตัวอย่างของนิวรอนที่ทำงานร่วมกันอย่างสนิทยิ่งกว่านั้น เช่น แอกซอน ยักษ์ของปลาหมึกเกิดจากการรวมกันของแอกซอนหลายอัน [ 32 ] รามอน อี กาฆัล ยังตั้งกฎ Law of Dynamic Polarization ซึ่งอ้างว่า นิวรอนรับสัญญาณมาจาก เดนไดรต์ และตัวเซลล์ และส่งมันเป็น ศักยะงาน ไปตามแอกซอนโดยทางเดียว คือไปจากตัวเซลล์ [ 33 ] โดยมีข้อยกเว้นที่สำคัญ เพราะว่า เดนไดรต์ก็สามารถส่งข้อมูลที่ไซแนปส์ได้เหมือนกัน [ 34 ] และแอกซอนก็สามารถรับข้อมูลที่ไซแนปส์ [ 35 ] จำนวนนิวรอนในสมองต่างกันอย่างสำคัญใน สปีชีส์ ต่าง ๆ [ 36 ] สมองมนุษย์ มีนิวรอนประมาณ 85,000-86,000 ล้านตัว [ 36 ] [ 37 ] โดยมี 16,300 ล้านตัวใน เปลือกสมอง และ 69,000 ล้านตัวใน สมองน้อย [ 37 ] โดยเทียบกันแล้ว หนอน นีมาโทดา Caenorhabditis elegans มีนิวรอนเพียงแค่ 302 ตัว ทำให้มันเป็นสัตว์ทดลองที่ดีมาก และนัก วิทยาศาสตร์ ได้สร้างแผนที่ของนิวรอนของหนอนทั้งหมดแล้ว ส่วนสัตว์ทดลองทางชีววิทยาที่สามัญอีกอย่างหนึ่ง คือ แมลงวันทอง ( Drosophila melanogaster ) มีนิวรอนประมาณแสนตัว และมี พฤติกรรม ซับซ้อนมากมาย คุณสมบัติหลายอย่างของนิวรอน เริ่มตั้งแต่ สารสื่อประสาท และ ช่องไอออน ที่ใช้ เหมือนกันในสปีชีส์ต่าง ๆ ทำให้นักวิทยาศาสตร์สามารถศึกษากระบวนการที่เกิดในสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนในระบบการทดลองที่ซับซ้อนน้อยกว่า
Charcot-Marie-Tooth disease ( CMT ) หรือรู้จักว่า hereditary motor and sensory neuropathy ( HMSN ) หรือ hereditary sensorimotor neuropathy หรือ peroneal muscular atrophy เป็น โรคทางพันธุกรรม หลายชนิดที่มีผลต่อระบบประสาท กำหนดโดยการเสีย กล้ามเนื้อ และความรู้สึกสัมผัส โดยหลักที่ เท้า และ ขา แต่ก็เกิดที่ มือ และ แขน ในระยะหลัง ๆ ด้วย เป็นโรคที่ปัจจุบันยังรักษาไม่ได้ และเป็นโรคทางประสาทสืบทอดทางกรรมพันธุ์ที่สามัญที่สุด มีผลต่อประชากรในอัตรา 37 / 100,000 คน โรคอัลไซเมอร์ ( AD ) เป็นโรคประสาทเสื่อม ( neurodegenerative disease ) กำหนดโดยความเสื่อมทาง การรู้คิด อย่างต่อเนื่อง มีสมรรถภาพในการใช้ชีวิตที่ลดลง และมีอาการทางประสาทและพฤติกรรมอื่น ๆ อาการเบื้องต้นที่เด่นที่สุดก็คือการเสีย ความจำระยะสั้น ( ภาวะเสียความจำ ) ซึ่งปกติปรากฏเป็นการหลงลืมอะไรเล็ก ๆ น้อย ๆ แล้วแย่ลง แม้ว่าจะไม่เสียความจำเก่า ๆ เมื่อโรคแย่ลง ความพิการทางการรู้คิดจะขยายไปในด้าน ภาษา ( ภาวะเสียการสื่อความ [ aphasia ] ) การเคลื่อนไหวที่ละเอียด ( ภาวะเสียการรู้ปฏิบัติ [ apraxia ] ) การรู้จำ ( ภาวะเสียการระลึกรู้ [ agnosia ] ) และสมรรถภาพอื่น ๆ เช่นการตัดสินใจและการวางแผน โรคพาร์คินสัน ( PD ) เป็นโรคประสาทเสื่อมใน ระบบประสาทกลาง ( CNS ) ที่บ่อยครั้งทำให้การเคลื่อนไหวและการพูด พิการ เป็นโรคในกลุ่มที่เรียกว่าโรคทางการเคลื่อนไหว ( movement disorders ) และกำหนดโดยสภาพแข็งแกร็งของกล้ามเนื้อ การสั่น การเคลื่อนไหวที่ช้าลง ( bradykinesia ) และในกรณีที่รุนแรง การขยับไม่ได้ ( akinesis ) อาการปฐมภูมิเป็นผลจากการที่เขต basal ganglion เร้า เปลือกสมอง เขตสั่งการ ( motive cerebral cortex ) น้อยลง ปกติเพราะมีสาร โดพามีน น้อยหรือไม่ทำงาน โดย dopaminergic nerve cell เป็นเซลล์ประสาทที่ผลิตสาร อาการทุติยภูมิอาจเป็นความพิการทาง การรู้คิด ในระดับสูงและปัญหาทางภาษาที่ละเอียดอื่น ๆ PD เป็นโรคทั้งเรื้อรังและลุกลาม โรคกล้ามเนื้ออ่อนแรงชนิดร้าย ( MG ) เป็นโรคประสาทกล้ามเนื้อที่ทำให้กล้ามเนื้ออ่อนเปลี้ยและเหนื่อยง่ายเป็นระยะ ๆ แม้ทำกิจกรรมแบบเบา ๆ มีเหตุจาก สารภูมิต้านทาน ( antibodies ) ที่เข้าไปขวาง acetylcholine receptor และที่ต่อประสาทกล้ามเนื้อ ( neuromuscular junction ) หลัง ไซแนปส์ และยับยั้งฤทธิ์เร้าของ สารสื่อประสาท MG รักษาได้ด้วยยากดภูมิต้านทาน ( immunosuppressant ), cholinesterase inhibitor, และในบางกรณีการตัด ต่อมไทมัส ( thymectomy )
Demyelination เป็นการเสีย ปลอกไมอีลิน ที่เป็น ฉนวน สำหรับใยประสาท เมื่อปลอกไมอีลินเสื่อมลง สัญญาณที่ส่งไปตามเส้นประสาทอาจเสียหายหรือสูญไป และในที่สุดเส้นประสาทก็จะฝ่อ ซึ่งนำไปสู่โรคประสาทเสื่อมบางอย่าง เช่น โรคปลอกประสาทเสื่อมแข็ง และ chronic incendiary demyelinating polyneuropathy
แม้ว่า การตอบสนองต่อความบาดเจ็บโดยมากจะรวมการเพิ่มระดับ แคลเซียม เพื่ออุดส่วนที่แตก/ขาด การบาดเจ็บต่อแอกซอนเบื้องต้นจะทำให้เกิดการเสื่อมแบบฉับพลัน คือการขาดออกจากกันระหว่างต้นและปลายของแอกซอนภายใน 30 นาทีของการบาดเจ็บ การเสื่อมจะตามมาด้วยการบวมของเยื่อหุ้มแอกซอน ( axolemma ) ซึ่งต่อมาจะกลายเป็นเม็ด ๆ การแตกสลายเป็นเม็ด ๆ ของระบบเส้นใยของเซลล์ ( cytoskeleton ) และ ออร์แกเนลล์ จะเกิดหลังเยื่อหุ้มแอกซอนเสื่อม ความเปลี่ยนแปลงในเบื้องต้นรวมทั้งการคั่งของของ ไมโทคอนเดรีย ที่เขต paranodal region ณ ที่บาดเจ็บ ร่างแหเอนโดพลาซึม ( ER ) จะเสื่อมและไมโทคอนเดรียจะบวมขึ้นแล้วก็แตกสลายไป ความเสื่อมจะขึ้นอยู่กับโปรตีน ubiquitin และ calpain proteases ( ซึ่งมีเหตุมาจากการไหลเข้าของไอออนแคลเซียม ) ซึ่งแสดงว่า การเสื่อมของแอกซอนเป็นกระบวนการที่ต้องอาศัยเมแทบอลิซึม ด้วยกระบวนการนี้ แอกซอนจะสลายออกเป็นส่วน ๆ ซึ่งมักจะใช้เวลาประมาณ 24 ชม. ใน PNS และนานกว่านั้นใน CNS แต่ขั้นตอน signaling pathways ที่นำไปสู่การสลายของเยื่อหุ้มแอกซอน ( axolemma ) ปัจจุบันยังไม่ชัดเจน
มีหลักฐานแล้วว่ากำเนิดของประสาท ( neurogenesis ) สามารถเกิดขึ้นได้ในสมอง สัตว์มีกระดูกสันหลัง ที่โตแล้ว ซึ่งเป็นเรื่องที่สร้างความขัดแย้งในปี 2542 [ 38 ] งานศึกษาเกี่ยวกับอายุของนิวรอนมนุษย์ต่อ ๆ มาแสดงว่า กระบวนการนี้เกิดขึ้นกับเซลล์ส่วนน้อย และนิวรอนส่วนมากที่อยู่ใน neocortex จะสร้างขึ้นก่อนคลอดแล้วคงสภาพอยู่โดยไม่มีการเปลี่ยน [ 3 ] บ่อยครั้ง แอกซอนส่วนปลายสามารถงอกใหม่ได้ถ้าขาด งานศึกษาเร็ว ๆ นี้แสดงว่า ร่างกายมี เซลล์ต้นกำเนิด หลายชนิดที่มีสมรรถภาพเพื่อพัฒนาเป็นนิวรอน รายงานในวารสาร Nature ปี 2554 แสดงว่า นักวิจัยพบวิธีการเปลี่ยนเซลล์ ผิวหนัง มนุษย์ให้เป็นเซลล์ประสาทที่ใช้งานได้ ผ่านกระบวนการ transdifferentiation ที่ “ บังคับให้เซลล์รับเอาเอกลักษณ์ใหม่ ” [ 39 ] โดยประวัติแล้ว เชื่อว่า นิวรอนเป็นชิ้นส่วนที่ไม่ซับซ้อนและสมรรถภาพในการคำนวณของสมองมาจากการมีนิวรอนเป็นจำนวนมาก และจริง ๆ แล้ว งานศึกษาในเรื่อง ปัญญาประดิษฐ์ ได้ดำเนินไปตามแนวทางนี้ แต่ปัจจุบันนี้ชัดเจนแล้วว่า นิวรอนเดี่ยว ๆ สามารถทำการคำนวณที่ซับซ้อน [ 40 ]

SEE ALSO  Thai Surnames Beginning With ศ

Read more: R SMD 0805

  • Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, A.J. (2013). Principles of Neural Science Fifth Edition. United State of America: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.
  • Bullock, T.H., Bennett, M.V.L., Johnston, D., Josephson, R., Marder, E., Fields R.D. 2005. The Neuron Doctrine, Redux, Science, V.310, p. 791-793.
  • Ramón y Cajal, S. 1933 Histology, 10th ed., Wood, Baltimore.
  • Richard S. Snell: Clinical neuroanatomy (Lippincott Williams & Wilkins, Ed.6th 2006) Philadelphia, Baltimore, New York, London. ISBN 978-963-226-293-2
  • Roberts A., Bush B.M.H. 1981. Neurones Without Impulses. Cambridge University Press, Cambridge.
  • Peters, A., Palay, S.L., Webster, H, D., 1991 The Fine Structure of the Nervous System, 3rd ed., Oxford, New York

source : https://usakairali.com
Category : Nutrition

ใส่ความเห็น

อีเมลของคุณจะไม่แสดงให้คนอื่นเห็น

https://www.antiquavox.it/live22-indonesia/ https://ogino.co.uk/wp-includes/slot-gacor/ https://overmarket.pl/wp-includes/slot-online/ https://www.amarfoundation.org/slot-gacor/